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本文着眼于《黄帝内经》对经脉的认识，从胚胎发育学的角度解读任脉、督脉的可见循行路线。认为任脉是中胚层随内胚层向腹侧卷折形成原始消化管的过程中向腹部中线发育形成的；督脉是中胚层随着外胚层向背侧卷折形成神经管的过程中向背部中线发育形成的。
［摘要］ 在考证经筋、经脉的过程中发现：《黄帝内经》对经脉的认识不仅局限于解剖学结构，还具有胚胎发育学的痕迹。任脉是中胚层随内胚层向腹侧卷折形成原始消化管的过程中向腹部中线发育形成的，中胚层的生骨节、生肌节和生皮节组织生成的结构参与了在腹部中线的对接；尿囊和卵黄囊同时被包裹在体内，卵黄囊和尿囊所遗留的残迹成为任脉之别。督脉是中胚层随着外胚层向背侧卷折形成神经管的过程中向背部中线发育形成的，上胚节生肌细胞所形成的背部伸肌主导了督脉的形成，伸肌群肌肉在背部中线结合的棘上韧带形成督脉，督脉将竖脊肌及脊柱连接在一起，竖脊肌成为督脉之别。同时“督脉者……女子入系廷孔，其孔，溺孔之端也……绕篡后”为督脉，“其络循阴器合篡间”为督之络脉，说明《黄帝内经》对会阴部结构的发育来源和过程有深刻了解。
从二胚层向三胚层的转化是形成人体的重要阶段，此时胚胎从二维平面的胚盘转变成三维立体的胚体。在这个过程当中胚胎发育有以下两大趋势：一是内胚层组织向胚体腹侧卷曲形成了原始消化管，而随内胚层向腹侧发育的中胚层组织在前正中线愈合形成了任脉；一是外胚层组织向胚体背侧卷曲形成了中枢神经系统，而随外胚层向背侧发育的中胚层组织在后正中线愈合形成了督脉。形成任脉的软组织结构来自于生肌区的下胚节组织，形成督脉的软组织结构来自于生肌区的上胚节组织。
1.任脉与任脉之别
任脉的描述散落在《黄帝内经》的不同章节。
首先《素问·骨空论》以“任脉者，起于中极之下，以上毛际，循腹里上关元，至咽喉，上颐循面入目”定义了任脉的循行线路；同时《灵枢·经脉》的“任脉之别，名曰尾翳，下鸠尾，散于腹”描述了任脉之别的存在，因此任脉的循行有一经一别。《素问·气府论》的“任脉之气所发者二十八穴：喉中央二，膺中骨陷中各一，鸠尾下三寸，胃脘五寸，胃脘以下至横骨六寸半一，腹脉法也。下阴别一，目下各一，下唇一，龂交一”描述了任脉循行所经穴位。
1.1 任脉
“任脉者，起于中极之下，以上毛际，循腹里上关元，至咽喉，上颐循面入目。”任脉是向腹侧发育的软组织在前正中线处愈合的痕迹。向腹侧发育的肌肉全部来自于生肌区的下胚节生肌细胞，下胚节的生肌细胞在颈部形成斜角肌、颏舌肌、椎前肌等，在胸部形成肋间外肌、肋间内肌和肋间最内肌等，而在腹部形成腹外斜肌、腹内斜肌和腹横肌等，在骶部和尾部则形成盆膈肌等，这些肌肉以各种形式参与了前正中线的形成。
1.1.1 “起于中极之下，以上毛际”是任脉在腹腔内循行的部分，是“冲脉、任脉，皆起于胞中”之后与腹白线之间的连接。可解读为：任脉起源于膀胱，沿覆盖膀胱的筋膜和韧带下至盆底，附着在耻骨联合上，然后折行向上沿显性的中线结构上行。
膀胱来源于泄殖腔，泄殖腔实际上是原始消化管后肠的尾端膨大，腹侧与尿囊相连，末端以泄殖腔膜封闭，尿囊与后肠之间的间冲质发育形成的尿生殖隔将泄殖腔分隔成为尿生殖窦和肛直肠管，在尿生殖窦的基础上发育形成了膀胱、尿道、阴道前庭或者尿道海绵体等。任脉在膀胱起源后，经耻骨膀胱韧带附着于耻骨联合上，沿人体的腹白线上行。
1.1.2 “任脉之气所发者二十八穴……鸠尾下三寸，胃脘五寸，胃脘以下至横骨六寸半一，腹脉法也”是任脉在腹部前正中线循行的标记。《素问·气府论》以鸠尾将任脉定位于躯体的前正中线上，腹壁中央的解剖结构是白线，白线是从两侧发育而来的各层体壁结构在腹部正中部结合所遗留的痕迹，皮肤、浅筋膜、肌层等腹壁组织参与了白线的形成。大多数人的腹部正中的皮肤留有白线的痕迹，或者表现为色素沉着，或者表现为毛发的中线。
腹壁三层阔肌的筋膜在腹前正中线处参与形成了白线，其中腹外斜肌腱膜在腹前正中线与对侧的腹外斜肌腱膜互相交织愈合，腹内斜肌和腹横肌的腱膜在跨越了腹直肌后在腹前正中线与对侧的腱膜互相交织愈合。同时腹壁浅筋膜也参与了白线的形成，由于腹部浅筋膜在脐以下分为深浅两层，两层筋膜在前正中线处的愈合方式也不同，其中浅层筋膜向下延续为股部浅筋膜，在腹部中央直接融入白线；深层筋膜向下附着于阔筋膜上。浅筋膜的深层在下腹部过渡为会阴浅筋膜，并延续为阴囊肉膜和阴茎浅筋膜，腹部浅筋膜的深层和阴囊肉膜、阴茎浅筋膜直接参与了下腹部的白线的形成，同时会阴浅筋膜向后与会阴中心腱和男性尿道球中隔相愈合。盆底深筋膜的尿生殖膈下筋膜和尿生殖膈上筋膜也在前正中线处汇集，而且尿生殖膈上、下筋膜与会阴浅筋膜三者在耻骨联合下愈合形成会阴横韧带，从某种意义上讲会阴横韧带是任脉腹壁部分的起点。
1.1.3 “膺中骨陷中各一”是任脉在胸部循行的标记。根据“膺中骨陷中各一”确定任脉在胸部的循行方式需要破2处内容：“膺中”的定位和“骨陷中各一”的解释。
第一，膺即胸骨，如《医宗金鉴》所述：“胸骨即髃骭骨，乃胸胁众骨之统名也。一名膺骨、一名臆骨、一名胸膛。”膺中是指胸骨的中央，《黄帝内经》以膺中定义任脉在胸部的循行线路与骨性胸廓组织在前正中线的愈合方式有直接的关系。
任脉在胸部的结构是由两侧的胸廓组织在胸前部结合形成的，在胸前正中结合的胸廓组织包括皮肤、胸部浅筋膜、胸骨和终止于胸骨边缘的肌肉组织。胸廓的骨性组织是由肋骨和胸骨组成，其中肋骨是由胸椎的肋突发育而成，源自轴旁中胚层的生骨节；而胸骨是由体壁腹侧的体壁中胚层发育而来，其发育过程是：首先间充质在正中线的两侧各形成一条胸骨带，当头端肋骨与胸骨接触时，两条胸骨带开始在中线融合，并形成完整的胸骨。因此在胸部的骨性对接包括了两侧胸骨在中线部融合的痕迹，以及胸骨与肋骨结合之间的关节。
第二，“膺中骨陷中各一”说明任脉在胸部的气穴两侧对称。除了肋骨连接在胸骨的两侧之外，胸部的肌肉同样附着在胸骨的两侧，胸大肌、胸小肌起源于两侧肋骨上，肋间肌附着在胸肋关节处，胸部的肌性组织没有在胸骨的中央愈合，而是附着在胸骨的两侧，任脉的气穴在胸骨两侧各一的定位特点与肋骨和肋间肌附着于胸肋关节有直接的关系。同时胸浅筋膜从腹部浅筋膜过渡而来，胸浅筋膜和皮肤在前正中部融合参与任脉的形成，但是皮肤和胸浅筋膜在胸部的融合没有明显的痕迹。因此，任脉在胸部的轨迹既在胸骨正中线，又在胸骨的两侧。
1.1.4 “缺盆之中，任脉也，名曰天突”，“任脉之气所发者二十八穴：喉中央二”描述了任脉在颈部的循行特点。缺盆中和喉中央成为任脉循行的重要体表标志，说明任脉在颈部是沿着人体前正中线上行的，天突是任脉的穴位。
《灵枢·忧恚无言》对颈部的解剖结构有过详细的描述：“咽喉者，水谷之道也。喉咙者，气之所以上下者也。会厌者，音声之户也。口唇者，音声之扇也。舌者，音声之机也。悬雍垂者，音声之关也。颃颡者，分气之所泄也。横骨者，神气所使，主发舌者也。”其中横骨因舌骨横于舌根而得名，会厌乃发音之声带，喉咙乃呼吸之通道。颈部的组织器官都是由胚体的第2、3、4、6腮弓发育而来，两侧腮弓发育并在正中汇合形成了舌、舌骨和喉等解剖结构。其中喉头是在第4、6腮弓发育的甲状软骨、勺状软骨、角状软骨和楔状软骨的基础上增生而形成的，“肾足少阴之脉……其直者，从肾上贯肝膈，入肺中，循喉咙，挟舌本。”《灵枢·经脉》认为舌、舌骨、声带和喉咙等结构属于足少阴肾经，这些器官结构位于颈深筋膜之内，甚至椎前筋膜之前。
“足之少阴，上系于舌，络干横骨，终于会厌……会厌之脉，上络任脉，取之天突，其厌乃发也。”《灵枢·忧恚无言》指出有一条“会厌之脉”在颈部将任脉与足少阴肾经相连，这条络脉的起点在天突，通过针刺天突穴可以治疗声带器官的“厌”病。“会厌之脉”可能是心脏从胚胎顶部下降到胸腔的过程当中遗留的痕迹，这个结构连接在体表的任脉和颈深筋膜内的器官和结构之间，因此可以使用体表的天突穴治疗足少阴经筋病变引起的失音证。
任脉是颈深筋膜之外的颈部结构在前正中线对接所遗留的痕迹，参与的组织包括颈浅筋膜、颈阔肌、胸锁乳突肌和颈深筋膜等。而颈深筋膜以内，甚至气管前筋膜以内的器官和组织属于足少阴肾经的结构。“会厌之脉”将颈深筋膜内外的结构和组织连接在一起。
“发于颈，名曰夭疽，其痈大以赤黑，不急治，则热气下入渊腋，前伤任脉，内熏肝肺，熏肝肺十余日而死矣。”《灵枢·痈疽》的描述同样指出任脉与颈部筋膜的层次关系。发生在颈深筋膜之外的痈疽可以沿颈深筋膜的表层向前蔓延侵袭任脉，发生在颈深筋膜之内的痈疽也可以沿颈丛蔓延到腋下，而突破椎前韧带的痈疽可以侵入咽后间隙到达胸腔和腹腔。
1.1.5 “上颐循面入目”说明任脉在面部的循行途径不是人体的中线，而是从面颊两侧进入眼眶的。对照面部的发育过程我们发现，面部结构组织来源于2种组织结构：第一鳃弓和鼻额突。第一鳃弓出现后不久即发育形成上颌突和下颌突，左右两侧的上颌突和下颌突及其上方鼻额突围成一个宽大的凹陷，即原始口腔；左右下颌突向中线生长并融合，形成下颌和下唇，任脉的循行轨迹一直到达下唇的中央。
鼻的形成则是由鼻额突发育而来的。两侧鼻额突的下缘增生各产生两个椭圆形的鼻板，分别称内侧鼻突和外侧鼻突，外侧鼻突与上颌突融合时形成了鼻泪沟，并最终发育成为鼻泪管和泪囊，任脉的循行轨迹就在外侧鼻突和上颌突之间的愈合痕迹上，任脉从下唇中线绕口唇、沿鼻泪管和泪囊的路径到达眼眶。
上颌突和外侧鼻突、内侧鼻突三部分融合后将口、鼻分开，内侧鼻突向中线生长并融合形成了鼻梁和鼻尖、人中和上唇的正中部分，同时外侧鼻突将形成鼻翼和鼻外侧壁大部；鼻额突向中线对接形成前额和鼻根，上颌突向中线生长为上颌和上唇的外侧部，整个颜面结构成型。上唇的正中部分、人中、鼻尖、鼻梁、鼻根和前额等面部中心线被命名为督脉。
《黄帝内经》将胚盘向胚体转化过程中在人体的前正中线遗留的痕迹定义为任脉，任脉的主体是以腹白线为代表的、从下唇中央到耻骨联合的人体中线，任脉在耻骨联合部沿耻骨膀胱韧带从体表向内附着于膀胱，在下唇中线绕唇通过鼻泪管到达眼眶。
1.2 任脉之别 《灵枢·经脉》的“任脉之别，名曰尾翳，下鸠尾，散于腹”是对任脉之别的唯一描述，胚体向腹侧发育不仅实现了从两侧发育的正常人体结构的对接，同时切断了发育过程中退化组织与体腔的联系。卵黄囊和尿囊是辅助卵生动物发育的重要器官，但是不参与哺乳动物的发育，卵黄管和尿囊被包裹在脐带当中，退化的卵黄管和尿囊在人体中遗留的痕迹就是“任脉之别”。
“下鸠尾”是卵黄囊退化遗留的结构。随着原始消化管的形成，卵黄囊被向腹侧卷曲的胚胎组织隔离在胚体之外，原始消化管通过卵黄管与胚体外的卵黄囊相连接，卵黄管在第5～6周闭锁为实心的细胞索，胚体之外的卵黄囊也随之退化，退化后的卵黄管残迹遗留于脐带中，未退化的则参与了肠系膜动脉和门静脉的形成。“下鸠尾”应该是肠系膜动脉和门静脉与脐之间遗留的痕迹。
尿囊是卵黄囊的尾侧壁与胚盘交界处向体蒂内突出形成的一个内胚层盲囊，尿囊仅存在数周便退化，尿囊的根部衍变成膀胱的一部分，尿囊的其他部位则衍化成脐尿管，并闭锁成一条细胞索，称脐中韧带。尿囊对胚体的最大贡献是在尿囊当中生成的两对大血管，即脐动脉和脐静脉，成为胚胎时期胎儿血液循环的重要来源。人体成型之后，尿囊的痕迹遗留在壁腹膜上，参与了脐以下腹前外侧壁腹膜皱褶的形成，壁腹膜在腹前外侧有5条纵行的皱襞，位于正中线，由脐连到膀胱尖者是脐正中襞，内含脐正中韧带，是胚胎期脐尿管的遗迹，脐正中韧带向下附着于膀胱尖，通过耻骨膀胱韧带与任脉相连。稍外侧是脐内侧襞，内含脐动脉索，是胚胎期脐动脉闭锁后的遗迹；最外侧是脐外侧襞，也称腹壁下动脉襞，内含腹壁下动脉和静脉。“散于腹”是对由尿囊生成的脐正中襞和脐内侧襞的描述。
由此可见，在腹部前正中线上，任脉位于壁层腹膜以外，循行于白线上；任脉之别位于壁层腹膜上，循于脐中韧带和脐动脉索上。
2.督脉与督脉之别
《素问·骨空论》对督脉有比较清晰的描述：“督脉者，起于少腹以下骨中央，女子入系廷孔，其孔，溺孔之端也。其络循阴器合篡间，绕篡后，别绕臀，至少阴与巨阳中络者合，少阴上股内后廉，贯脊属肾，与太阳起于目内眦，上额交巅，上入络脑，还出别下项，循肩髆，内侠脊抵腰中，入循膂络肾。其男子循茎下至篡，与女子等。”对督脉之别的定义是“督脉之别，名曰长强，挟膂上项，散头上，下当肩胛左右，别走太阳”。
《说文解字》定义“督，察也”，但是“督与裻、𧛔三字读音相同，可互相通用”。《说文·衣部》：“𧛔，衣躳缝，从衣毒声，读若督，冬毒切”，“裻、𧛔一曰背缝，从衣叔声，冬毒切。”裻、𧛔二字均从衣，意指衣背的中缝，分别取毒与叔二字表声，属于异位字（同字异形之谓）。督亦是由叔得声，在取意脊中时与裻、𧛔两字互假。可以推测督脉从结构上讲是躯体结构在脊中的中缝，从功能上讲是督脉有总督人体经脉的功能。
2.1 督脉
2.1.1 “大椎……至骶下凡二十一节，脊椎法也”点明督脉循行于后背中央的脊柱棘突上。《灵枢·本输》的“次脉颈中央之脉，督脉也，名曰风府”，和《素问·气府论》的“督脉气所发者二十八穴：项中央二”非常明确地将督脉定位于颈部中央，而且认为督脉在颈后中央有两个穴位，风府是其代表。“大椎……至骶下凡二十一节，脊椎法也”一句以大椎为例说明每一个椎体的棘突下都是督脉的输穴，并将督脉穴位的定位方法称为脊椎法。
督脉是循行在脊柱的棘上韧带上的经脉，是伴随着外胚层组织向背侧翻卷形成神经管的过程形成的结构。参与督脉的是生肌区上胚节的生肌组织，而由于神经系统被硬膜完整地隔离在椎管内，因此向背部卷折的外胚层神经组织没有参与督脉的形成。
在神经外胚层形成神经管的同时，来自于中胚层的生骨节细胞也向胚体的背侧发育，并形成了椎体和椎弓两个骨化中心。首先生骨节细胞在中轴上汇集形成了一个具有体节特点的间冲质柱，相邻的椎体骨化中心经过重新组合最终发育成为脊柱的椎体；形成椎弓的细胞由中轴两侧的生骨节发育而来，椎弓向胚体的背侧发育形成椎管以包裹神经管和脊索，两侧的椎弓在正中线处愈合并发育形成棘突，退化的脊索参与形成了椎间盘。
随着椎体和脊柱的形成，部分骨骼肌也在向胚体的背侧发育。骨骼肌从中胚层组织的生肌细胞发育而来，按照需要生肌区被分成上胚节和下胚节，其中上胚节的成肌细胞向胚体的背侧发育形成脊柱的伸肌，包括了浅层的竖脊肌和深层的枕下肌、横突棘肌和横突间肌等。上胚节细胞发育的肌肉及其筋膜在后正中线处相遇、并与棘上韧带融合形成督脉，督脉将所有向背侧发育的骨性和肌性组织融合在一起并固定在棘上韧带上，督脉在背部从尾骨尖沿棘上韧带循行到枕后结节。
2.1.2 “督脉者，起于少腹以下骨中央，女子入系廷孔……其络循阴器合篡间……其男子循茎下至篡，与女子等”描述了督脉在外阴部分别循行在生殖和泌尿器官上。首先，从“女子入系廷孔……其络循阴器合篡间，绕篡后”和“男子循茎下至篡”描述的顺序上看，督脉的骨中央起点应该是耻骨联合。第二，督脉在会阴部循行于阴道前庭的内侧，经尿道和肛门到达骶尾部，督脉的络脉循行在阴道前庭的外侧，经阴唇过肛门到达骶尾部，说明《黄帝内经》对尿道和阴道细胞来源不同具有明确的认识。
前阴中有尿道和阴道两个开口，但是尿道口来源于内胚层的泄殖腔，尿直肠膈的出现将泄殖腔分隔成直肠和尿生殖窦，尿生殖窦的下端直接形成了尿道和阴道前庭，尿道和阴道前庭成为前阴的中心。“督脉者，起于少腹以下骨中央，女子入系廷孔，其孔，溺孔之端也……绕篡后”说明女性的督脉从附着在耻骨联合上的耻骨横韧带发出后，沿尿道和阴道前庭到达肛门。
阴道和肛门则是由泄殖腔褶发育而来，与发育尿道口的尿生殖窦细胞来源完全不同。泄殖腔褶是原条的间冲质细胞迁移到泄殖腔膜周围的两条弧形皱褶，伴随着泄殖腔和泄殖腔膜的分隔，泄殖腔褶被分隔成肛褶和尿生殖褶，肛褶发育为肛门，尿生殖褶发育形成外生殖器，具体过程是：两侧尿生殖褶的头部靠拢形成生殖结节，生殖结节增大为阴蒂；尿生殖褶发育为小阴唇，在尿生殖褶的外侧增生形成新的阴唇阴囊隆起发育成大阴唇；尿生殖褶在头端的合并为阴阜，在尾端的合并为会阴；尿生殖褶通过尿生殖沟过渡为尿生殖窦，因此阴道前庭是在泄殖腔褶细胞和尿生殖窦细胞之间过渡并共同形成的，尿道口恰恰位于前庭的中央。
“督脉者……女子入系廷孔，其孔，溺孔之端也。其络循阴器合篡间，绕篡后”说明督脉的起源点在泄殖腔，是以膀胱和尿道为起源中心的经脉，从发生学的角度解释了古人关于任、督、冲三脉“一源三岐”的学说。“其络循阴器合篡间”说明督脉起源于尿道口之后联络前后二阴，阴道前庭就是前阴部督脉和督脉之别的融合线。
男性生殖结节增大为阴茎，左右尿生殖褶在中线愈合形成尿道海绵体，两侧阴唇阴囊隆起在中线愈合形成阴囊，男性外阴器官无法区别生殖器官和泌尿器官，督脉沿阴茎悬韧带、尿道海绵体和阴囊中线循行直接到达肛门，即“其男子循茎下至篡，与女子等”。
督脉及其络脉在肛门后部合并。经尾骨尖上骶骨，与竖脊肌附着在骶骨上的肌腱和腱膜连接，沿棘上韧带上行至颅底的为督脉，沿竖脊肌肌腹上行的为督脉之别。
2.2 督脉之别
“督脉之别，名曰长强，挟膂上项，散头上，下当肩胛左右，别走太阳”。督脉之别起于长强，从骶骨的背面沿竖脊肌夹脊柱两侧上行至颅底。在颈项部，督脉之别从竖脊肌过渡到头半棘肌上实现“散头上”，在胸段督脉之别通过菱形肌至肩胛。督脉之别在背部的循行途径实际上与足太阳膀胱经重叠，因此，督脉之别有“别走太阳”的特点。由于督脉之别循行于竖脊肌上，所以督脉的气穴可以出现在脊柱的两侧，正如《素问·气府论》所描述的“大椎以下至尻尾及傍十五穴”。
“至少阴与巨阳中络者合，少阴上股内后廉，贯脊属肾，与太阳起于目内眦，上额交巅，上入络脑，还出别下项，循肩髆，内侠脊抵腰中，入循膂络肾。”《素问·骨空论》描述了督脉之别与相关的膀胱经和肾经之间的关系。首先足少阴肾经从大腿内侧沿股内收肌群上行，通过盆底肌群至背部深层的横突棘肌和横突间肌等深层肌肉循行，在腰背部肾经通过腰方肌与肾脏被膜连接，因此“少阴上股内后廉，贯脊属肾”；足太阳膀胱经从目内眦起沿帽状腱膜至巅顶，沿竖脊肌“还出别下项……内侠脊抵腰中”至骶尾，在胸部通过菱状肌“循肩髆”，在腰部通过腰方肌“入循膂络肾”，由此可见腰方肌外连膀胱经脉，内连肾经，起到“至少阴与巨阳中络者合”的作用，是连接督脉、肾经和膀胱经的关键结构。从胚胎发育的角度，腰方肌源自下胚节，而竖脊肌源自上胚节，督脉之别是上胚节的成肌细胞发育的全部肌性结构。
综合有关督脉的论述可以发现：《黄帝内经》认为督脉是生肌区上胚节细胞发育过程中产生的结构。上胚节的成肌细胞生成的背部伸肌在背部中线愈合形成督脉，督脉起于耻骨联合后的耻骨横韧带，经阴道前庭和大小阴唇到达肛门，经骶尾骨上竖脊肌韧带上行，督脉沿棘上韧带从尾骨尖到枕骨结节，督脉之别是上胚节的成肌细胞生成的全部结构，督脉之别沿两侧竖脊肌上行，经头半棘肌与帽状腱膜相连，在前额部沿鼻额突和上颌突向中线对接所形成的前额、鼻根、鼻梁、鼻尖的正中部分到达人中和上唇的正中。
［作者简介］马宁（1963-），男，天津人，中医学博士，教授，研究方向：《黄帝内经》解剖结构学研究，现居美国。
编者按：该文刊载于《山东中医药大学学报》2017年第5期，完整原文见链接。
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