第二十章　人体胚胎学总论

　　人体胚胎学总论或称人体早期发生，是指从受精至第八周末的发育时期，即胚前期和胚期。此时期的胚胎发育变化甚大，并易受内、外环境因素的影响。人体胚胎学总论的内容包括：生殖细胞和受精，卵裂和胚泡形成，植入和胚层形成，胚体形成和胚层分化，胎膜和胎盘。本章还简述各期胚胎的外形特征和胚胎龄的推算、多胎和联胎，以及胚胎发育的某些机理。

　　一、生殖细胞和受精

　　（一）生殖细胞

　　生殖细胞（germ cell）又称起配子（gamete），包括精子和卵子，均为单倍体细胞，即仅有23条染色钵，其中一条是性染色体。它们的发生概况见图20－1（详见第16、17章）。

图20－1　精子与卵子发生

　　1．精子的获能 精子中的半数含Y染色体（23，Y），半数含X染色体（23，X）。射出的精子虽有运动能力，却无穿过卵子周围放射冠和透明带的能力。这是由于精子头的外表有一层能阻止顶体酶释放的糖蛋白。精子在子宫和输卵管中运行过程中，该糖蛋白被女性生殖管道分泌物中的酶降解，从而获得受精能力，此现象称获能（capacitation）。精子在女性生殖管道内的受精能力一般可维持1天。

　　2．卵子的成熟 从卵巢排出的卵子处于第二次成熟分裂的中期，并随输卵管伞的液流进入输卵管，在受精时才完成第二次成熟分裂。若未受精，于排卵后12～24小时退化。

　　（二）受精

　　受精（fertilization）是精子穿入卵子形成受精卵的过程，它始于精子细胞膜与卵子细胞膜的接触，终于两者细胞核的融合。受精一般发生在输卵管壶腹部。应用避孕套、输卵管粘堵或输精管结扎等措施，可以阻止精子与卵子相遇，从而阻止受精。

　　当获能的精子与卵子相遇时，它首先与卵子周围的放射冠接触。这时精子顶体的前膜即与表面的细胞膜融合，继而破裂形成许多小孔，顶体内含的酶（酸性水解酶）逐渐释放出来。精子顶体的这种变化为顶体反应（acrosome reaction）（图20－2）。释放的顶体酶先解离放射冠的卵泡细胞，继而分解透明带，形成一个精子穿过的通道，精子则与卵子直接接触，是受精的开始。

图20－2 精子顶体反应与受精

　　受精开始时，精子头侧面的细胞膜与卵细胞膜融合，随即精子的细胞核和细胞质进入卵内（图20－2）。精子进入卵子后，卵子浅层细胞质内的皮质颗粒立即释放溶酶体酶样物质，使透明带结构发生变化，称为透明带反应，从而阻止其它精子穿越透明带。在极少的情况下，两个精子同时进入卵子形成三倍体细胞的胚胎，此种胚胎均流产或出生后很快死亡。精子入卵后，卵子迅速完成第二次成熟分裂。此时精子和卵子的细胞核分别称为雄原核（male pronucleus）和雌原核（female pronucleus）。两个原核逐渐在细胞中部靠拢，核膜随即消失，染色体混合，形成二倍体的受精卵（fertilized ovum），又称合子（zygote）（图20－3）。

　　受精的意义在于：①受精使卵子的缓慢代射转入代谢旺盛，从而启动细胞不断地分裂；②精子与卵子的结合，恢复了二倍体，维持物种的稳定性；③受精决定性别，带有Y染色体的精子与卵子结合发育为男性，带有X染色体的精子与卵子结合则发育为女性；④受精卵的染色体来自父母双方，加之生殖细胞在成熟分裂时曾发生染色体联合和片断交换，使遗传物质重新组合，使新个体具有与亲代不完全相同的性状。

　　受精后，母体血浆内很快出现一种免疫抑制物，称早期妊娠因子（early pregnancy factor），它是目前检查早期妊娠的一种指征。

图20－3　卵裂和胚泡形成（第1周）